Gelbhalsmaus - Apodemus flavicollis

Name: Apodemus flavicollis (Melchior, 1834); Gelbhalsmaus (D); Yellow-necked mouse (E)
Internationaler Schutz: international nicht geschützt
Größe: Kopf-Rumpf: 65–120mm; Hinterfuß: 21–26 mm (!); Schwanz: 65–130 mm (!); Gewicht: 26–36 g [2].
Fell: kontrastreich (!); Rücken und Flanken: rotbraun; Rückenmitte durch Leithaare dunkler (!) [3]; Unterseite: weiß (!); klare, farbliche Trennung zwischen Ober- / Unterseite (!); Brust mit variabler ockergelben Fellzeichnung, die meist (nicht immer) als Band auftritt, welches nie zum Bauch hin verlängert ist (!) [2].
Augen/Ohren: große Augen und Ohren [2].
Schwanz: körperlang mit auffälligem (!) Talgdrüsenpolster (Caudalorgan) an der Schwanzwurzel [2].
Verbreitung: Westliche Paläarktis (Europa uns Naher Osten) [11]; Österreich: in allen Landesteilen [12]; Deutschland: nicht im äußersten NW und nicht auf Nordfriesischen Inseln [13]; Schweiz: weit verbreitet, aber seltener als die Waldmaus (Apodemus sylvaticus) [10]; Mehr Info: GeoMaus-Karte. Ihre Höhenverbreitung erstreckt sich bis 2.300 m [1] mit Schwerpunkt von der planar/kollinen bis submontanen Höhenstufe [12].
Lebensraum: Mischwald, insbesondere reife Laubwälder wie Eichen- und Buchenwälder [9], an bewaldete Lebensräume gebunden [3]; Reviergröße variiert und beträgt in der Fortpflanzungszeit bei Männchen im Mittel 1,6 ha und bei Weibchen 0,7 ha [2]; die Populationsdichten liegen zwischen 2 Individuen pro ha im Frühjahr und 15 I/ha im Herbst [10], nach Baummastjahren bis zu 55 I/ha [2].
Lebenserwartung: 1 Jahr [10]; Wintersterblichkeit 80 % [2]; In Gefangenschaft mehrere Jahre [10].
Ähnliche Arten: Waldmaus und im alpinen Raum die Alpenwaldmaus (Apodemus alpicola). Im Allgemeinen ist die Gelbhalsmaus größer als die Waldmaus und häufig besitzt sie ein Kehlband anstelle eines Kehlfleckes. Die Unterscheidung der Arten aufgrund äußerer Merkmale ist mit Schwierigkeiten verbunden und bei juvenilen Tiere zur Gänze unmöglich [9].>Bestimmungsschlüssel<
Systematik: Ordnung: Nagetiere (Rodentia) → Unterordnung: Mäuseverwandte (Myomorpha) → Überfamilie: Mäuseartige (Muroirdea) → Familie: Ratten- und Mäuseartige (Muridae) → Unterfamilie: Echte Mäuse und Ratten (Murinae) → Gattung: Waldmäuse (Apodemus)
Unterscheidungsmerkmale zwischen Gelbhals- und Waldmaus sind mit (!) gekennzeichnet.

Die Gelbhalsmaus ist  der Waldmaus äußerlich sehr ähnlich, sodass die beiden Arten nicht immer eindeutig voneinander zu unterscheiden sind [9]. Ihre bevorzugten Lebensräume sind deckungsreiche Wälder mit einer hohen Anzahl an früchtetragenden Bäumen und mit wenig Laubstreuauflage bzw. einer gering entwickelten Krautschicht [2]. Die nachtaktive Maus ist ausgesprochen bewegungsaktiv. Sie kann schnell laufen, weit springen und mühelos klettern [8]. Die Kommunikation erfolgt über Duftstoffe [14] und Laute, welche sowohl im Ultraschallbereich als auch im hörbaren Bereich liegen und als Warn- und Drohrufe dienen oder Stimmungen mitteilen [2]. Der 150 cm tiefe Bau [5] besteht aus mehreren Kammern und befindet sich häufig unter Baumwurzeln und Steinen. Die Fortpflanzungszeit dauert von Februar bis September [2]. Die Populationsdichte beträgt im Frühjahr meist nur 2 Individuen pro Hektar und steigt im Herbst aus 15 I/ha an [10]. Die Gelbhalsmaus ernährt sich sowohl von tierischer als auch von pflanzlicher Kost. Die Konkurrenz mit anderen Waldbewohnenden Arten, insbesondere der Waldmaus, ist groß, häufig setzt sich die dominante Gelbhalsmaus jedoch durch [2]. Als größte Fressfeinde gelten Marderartige, Füchse und Eulen. Die Zerschneidung von Waldgebieten und Umweltbelastungen gefährden lokale Vorkommen. In unseren Wäldern trägt die Gelbhalsmaus wesentlich zur Verbreitung von Waldsamen bei [14].

Bestimmungsmerkmale

Namensgebend für die Gelbhalsmaus Apodemus flavicollis ist die Ausprägung eines Kehlbandes anstelle des Kehlfleckes der Waldmaus (A. sylvaticus). Es handelt sich dabei um eine ockergelbe Fellzeichnung, die meist (aber nicht immer!) als Band auftritt und nie zum Bauch hin verlängert ist [2]. Die Unterscheidung der Arten aufgrund äußerer Merkmale ist mit Schwierigkeiten verbunden und bei juvenilen Individuen zur Gänze unmöglich [9]. Weitere Bestimmungsmöglichkeiten bilden die Schädelmaße [4] und die Abdrücke entnommener Fellhaare [6]. Es gilt jedoch anzumerken, dass eine eindeutige Bestimmung einiger Tiere in manchen Verbreitungsgebieten (insbesondere bei gleichzeitigem Vorkommen mit der Alpenwaldmaus (A. alpicola) auch bei adulten Tieren Individuen nur anhand biochemischer Methoden korrekt erfolgen kann [7,8]. Im Allgemeinen lassen sich folgende Unterschiede der äußeren Merkmale zwischen Gelbhalsmaus und Waldmaus feststellen, welche ohne Vorkommen der Alpenwaldmaus in ihrer Kombination eine Bestimmung erlauben: Die Gelbhalsmaus ist in der Regel größer (Hinterfüße > 22 mm), wirkt kontrastreicher und aufgrund einer Häufung von schwarzen Leithaaren an der Rückenmitte dunkler. Ihre Bauchseite ist meist reinweiß, außerdem existiert eine farbliche Trennung zwischen Ober- und Unterseite. Das Talgdrüsenpolster (Caudalorgan) an der Schwanzwurzel ist auffälliger als bei der Waldmaus [1,2,3,9].

Lebensraum

Die Gelbhalsmaus bewohnt vorwiegend Wälder mit einer deckungsreichen Baumschicht, einer hohen Anzahl an früchtetragenden Bäumen, wenig Laubstreuauflage und einer gering entwickelten Krautschicht [2]. Von ihr favorisierte Lebensräume sind Buchen- und Eichenwälder sowie reife Mischwälder. Im Vergleich zur Wald- und Rötelmaus (Myodes glareolus) ist sie weniger an die Deckung der Krautschicht gebunden [9] und daher auch auf Fichtenaltholzbeständen zu finden [3]. Innerhalb des Waldes bevorzugt sie strukturreiche Standorte wie liegendes Totholz [5]. Hohe Dichten erreicht sie in heterogenen Landschaften, in denen sich Flächen mit Wald, Feldgehölze, Hecken, kleine Felder sowie Wiesen abwechseln [2]. Felder werden entlang von Hecken oder Baumgruppen besiedelt [9], wobei sie immer an Gehölze zur Anlage ihrer Baue gebunden bleibt [2]. Ab Herbst dringen die Tiere zum Schutz vor Kälte gelegentlich in Gebäude ein [13].

Lebensweise

Aktivität und Fortbewegung: Die hervorstehenden großen Augen und Ohrmuscheln weisen sie als dämmerungs- und nachtaktives Tier aus [2]. Ihre Hauptaktivität beginnt meist eine Stunde nach der Waldmaus [14]. Die Gelbhalsmaus ist ausgesprochen bewegungsaktiv: Sie kann schnell laufen, weit springen und mühelos klettern [8]. Größere Distanzen legt sie häufig springend zurück. Im Schnee konnten Sprungweiten von bis 30 – 80 cm dokumentiert werden [14]. Im Klettern ist die Gelbhalsmaus der Waldmaus überlegen. Von der Fähigkeit zu schwimmen macht sie nur vereinzelt Gebrauch [2]. Bei Kälte reduziert sie ihre Stoffwechselrate von 156 kJ pro Tag, indem sie in eine Kältestarre verfällt. Zudem wird vermutet, dass ein erhöhter Energiebedarf zu Veränderungen des Magen-Darmtraktes führt. So kann durch eine Verlängerung des Dünndarms die Nahrung effizienter verwertet werden [14].

Territoriales Verhalten und Revier: Das Revier der Gelbhalsmaus ist in der Regel größer als jenes der Waldmaus [5]. Der Aktionsraum eines geschlechtsreifen Männchens variiert von 0,37 ha bis zu 3,48 ha (meist 1,55 ha). Weibliche Individuen nutzen ein Gebiet von 0,44 ha bis 0,97 ha (meist 0,74 ha), welches außerhalb der Fortpflanzungszeit mit 0,3 ha bis 0,4 ha relativ klein ist [2]. Die Reviere von männlichen und weiblichen Tieren können sich überlappen. Weibliche Gelbhalsmäuse verteidigen die Territorien gegenüber Artgenossen desselben Geschlechts [5]. Mit steigender Individuenanzahl im Herbst verkleinern sich die Reviergrößen, wobei einige Individuen ihr Territorium zur Gänze aufgeben und sich vermehrt an den vorhandenen Nahrungsquellen orientieren [2]. Meist werden bei diesen Wanderungen Entfernungen von 1 Kilometer zurückgelegt [5]. Besonders nach der Getreideernte ist ein Anstieg der Populationsdichte in den anschließenden Hecken zu beobachten, welcher auch die Territoriengrößen der Tiere auf 0,1 ha reduziert [2]. Begegnungen zwischen Artgenossen verlaufen häufig aggressiv [14].

Kommunikation und Orientierung: Da ihre Retina nur Stäbchen zur Wahrnehmung von Kontrasten und keine Zäpfchen zur Farbwahrnehmung besitzt, können die Tiere keine Farben erkennen [14]. Informationen zum Geschlecht und Alter sowie Reproduktionszustand werden mit Hilfe eines Sekrets aus dem Drüsenorgan der Schwanzunterseite (Caudalorgan) an Artgenossen übermittelt [14]. Die intraspezifische Kommunikation erfolgt vorwiegend über Laute, welche sowohl im Ultraschallbereich als auch im hörbaren Bereich liegen und als Warn- und Drohrufe dienen oder Stimmungen mitteilen [2]. Lautäußerungen erfolgen meist im Zustand höchster Erregung, wie zum Beispiel bei aggressiven Begegnungen und während der Paarung. Aus dem Nest geratene Jungtiere äußern 4 - 5 Mal pro Sekunde Töne, die bei 56 – 60 kHz beginnen und auf 40 kHz abfallen. Vernehmen Weibchen diesen Ruf, helfen sie dem Jungtier, unabhängig davon, ob es sich um ihren eigenen oder um fremden Nachwuchs handelt [14].

Bau: Der Bau der Gelbhalsmaus befindet sich bevorzugt unterhalb von Baumstämmen und Steinen oder in Baumwurzeln, wo er vor Ausgrabungen durch Füchse und Wildscheine geschützt ist [2]. Die Gangsysteme können bis in eine Tiefe von 150 cm reichen, werden in der Regel jedoch nur bis zu 50 cm unter der Erdoberfläche angelegt. Ein Individuum besitzt 1 - 2 Nester. In Vorratskammern hortet sie Samen und erbeutete wirbellose Tiere. In einem Bau einer Gelbhalsmaus in Russland fanden sich 4 kg Ahornsamen, 4 kg Haselnüsse sowie 400 g andere Pflanzensamen [5]. Die Wohnkammer wird mit Moos und Blätter ausgepolstert. Sie ist von mehreren Gängen erreichbar, welche während der Jungenaufzucht und bei Kälte mit Vegetationsmaterial verschlossen werden. Neben einem Hauptbau legt sie häufig noch weitere Nebenbaue im Revier an [2].

Fortpflanzung und Population

Die Fortpflanzungsbiologie unterscheidet sich nur geringfügig von jener der Waldmaus. So beginnt die Gelbhalsmaus zum Beispiel früher mit der Fortpflanzung, was vermutlich mit den mikroklimatischen Bedingungen wie auch mit der besseren Nahrungsverfügbarkeit in bewaldeten Lebensräumen zusammenhängt. Die Reproduktionsrate ist hingegen etwas niedriger [9]. Die Fortpflanzungszeit dauert von Februar bis September. 2 - 3 Mal im Jahr werden nach einer Tragzeit von 21 - 23 Tagen [13] 5 - 7 Jungtiere geboren [2]. Im Frühjahr geborene Tiere sind nach 2 - 3 Monaten geschlechtsreif, solche aus späteren Würfen erreichen die Geschlechtsreife erst im Folgejahr [2].
Eine mittlere Populationsdichte der Gelbhalsmaus beträgt im Frühjahr 2 Individuen pro Hektar und steigt im Herbst aus 15 I/ha an [10]. In geeigneten Habitaten erreicht sie Populationsdichten von bis zu 55 I/ha. Nach milden Wintern mit vorangehender Baummast (vor allem Buche oder Eiche) lässt sich oftmals eine Wintervermehrung beobachten. Die anschließende hohe Frühjahrsdichte ist jedoch bereits im Folgejahr rückläufig und schließlich im zweiten Jahr halbiert. Dies führt meistens zu dreijährigen Zyklen der Populationsdichten. Im Gegensatz zu Feldmäusen (Microtus arvalis) folgt bei Gelbhalsmäusen auf außergewöhnlich hohe Dichten kein Massensterben. Ein vollständiger Zusammenbruch der Population tritt für gewöhnlich nicht auf. In Lebensräumen ohne Mastbäume dominieren vorwiegend saisonale Schwankungen mit Minimum im Frühjahr und Maximum im Herbst [2].

Nahrung

Die Gelbhalsmaus frisst Pollen und Nektar von Blüten, Baum- Getreide- sowie Grassamen, Pilze wie auch Beeren. Unter dem tierischen Anteil der Kost finden sich Insekten und Larven, Regenwürmer, Spinnen, Schnecken sowie kleine Wirbeltiere, beispielsweise Fledermäuse und Jungvögel. Der tierische Anteil in ihrer Nahrung ist im Herbst mit bis zu 40 % am größten. Für den Winter legen Gelbhalsmäuse Nahrungsvorräte aus Haselnüssen, Eicheln oder Bucheckern an und tragen damit zur Samenverbreitung bei. Ansammlungen von Nussschalen mit charakteristischen Bissspuren verraten häufig Fraßplätze der Gelbhalsmaus [2].Die Gelbhalsmaus ernährt sich ähnlich wie die Waldmaus, die Überlappung von gemeinsamen Nahrungsquellen beträgt rund 80 %. Häufig zeigt die Gelbhalsmaus eine größere Spezialisierung auf Samen, während die Waldmaus zudem andere Nahrungsquellen zu nutzen vermag und dies vor allem im Frühjahr auch tut [5]. 

Konkurrenz und Feinde

Treffen Wald- und Gelbhalsmaus zusammen verhalten sie sich aggressiv [5]. Eine Kreuzung der beiden Arten ist nicht möglich [2]. Bei gleichzeitigem Vorkommen kann darüber hinaus eine räumliche Abgrenzung ihrer Aktionsräume beobachtet werden. Bei hohen Dichten dominiert die Gelbhalsmaus über die Waldmaus [5]. Auch gegenüber der Brandmaus (Apodemus agrarius) und der Rötelmaus ist sie in Waldhabitaten dominant. Mit Siebenschläfern (Glis glis) im gleichen Gebiet ist eine Konkurrenz um Nestplätze möglich [2].
Gelbhalsmäuse sind wie Rötelmäuse die Hauptnahrungstiere des Baummarders (Martes martes). Wie eng diese Räuber-Beute Beziehung ist, zeigen synchrone, um ein Jahr versetzte, Populationsdichteschwankungen. Weitere Fressfeinde innerhalb der Säugetiere sind Fuchs (Vulpes vulpes), Europäischer Iltis (Mustela putorius), Hermelin (Mustela erminea), Mauswiesel (M. nivalis) und Katze (Felis silvestris). Waldkäuze (Strix aluco), Raufußkäuze (Aegolius funereus), Schleiereule (Tyto alba), Waldohreule (Asio otus) und Uhu (Bubo bubo) jagen ebenfalls Gelbhalsmäuse. Im Nahrungsspektrum der einzelnen Eulenarten nehmen Wald- und Gelbhalsmaus folgenden Anteil an: Schleiereule: 12,30 % (100 Wald- und 53 Gelbhalsmäuse), Waldohreule: 14,17 % (65 Wald- und 14 Gelbhalsmäuse), Waldkauz (34,80 % (45 Wald- und 122 Gelbhalsmäuse), Raufußkauz 43,93 (132 Wald- und 72 Gelbhalsmäuse), Uhu 2,76 % (15 Wald- und 6 Gelbhalsmäuse) [14].

Gefährdung und Schutz

Aufgrund ihrer Anpassungsfähigkeit und ihres breit gefächerten Nahrungsspektrums unterliegen Gelbhalsmäuse keiner spezifischen Gefährdung [15]. Auch wenn sie nicht ausschließlich an Waldbiotope gebunden sind, so ist anzunehmen, dass sich mit zunehmender Zerschneidung verbleibender Waldflächen der genetische Austausch verschlechtert. In mit Schwermetallen oder Chlorkohlenwasserstoffen belasteten Lebensräumen reichern sich diese Stoffe in den Organen von Wald- und Gelbhalsmäusen an und führen zu Veränderungen der Chromosomen. In der Forstwirtschaft trägt sie zur Verbreitung von Samen bei. Sind diese mit Stacheln und Borsten versetzt, verhacken sie sich im Fell und werden so im Umkreis von bis zu 30 m verteilt [14]. Zudem keimen nicht gefressene Baumsamen in Vorratskammern und beeinflussen so Waldverjüngungsprozesse positiv [15].

Video

[1] Flowerdew, J. R. (1984): Woodmice and yellow-necked mice Reihe: Mammal Society Series (Hrsg. R. Burton). The Mammal Society, Shrewsbury.
[2] Jenrich, J., Löhr, P.-W., & Müller, F. (2010): Kleinsäuger: Körper- und Schädelmerkmale, Ökologie Reihe: Beiträge zur Naturkunde in Osthessen (Hrsg. Verein für Naturkunde in Osthessen e.V.). Michael Imhof Verla, Fulda.
[3] Kraft, R. (2008): Mäuse und Spitzmäuse in Bayern: Verbreitung, Lebensraum, Bestandssituation. Ulmer Verlag,: Stuttgart.
[4] Marchesi, P., Blant, M., & Capt, S. (2008): Säugetiere der Schweiz-Bestimmungsschlüssel. CSCF & SGW, Neuchâtel.
[5] Marsh, A. C. W., & Montgomery, W. I. (2008): Yellow-necked-mouse Apodemus flavicollis. In Mammals of the British Isles (4.Ausgabe). Hrsg.: S. Harris & D. W. Yalden, S. 137-141. The Mammal Society, Southampton.
[6] Meyer, W., Hülmann, G., & Seger, H. (2002): REM-Atlas zur Haarkutikulastruktur mitteleuropäischer Säugetiere, M.&H. Schaper: Alfeld.
[7] Müller, J. P., Jenny, H., Lutz, M., Mühlethaler, E., & Briner, T. (2010) Die Säugetiere Graubündens: Eine Übersicht. Sammlung Bündner Naturmuseum und Desertina Verlag: Chur.
[8] Müller, P. (2011): Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis). In Die Säugetiere des Fürstentums Lichtenstein. (Mammalia). Hrsg.: R. d. F. Liechtenstein, S. 112-113. Amtlicher Lehrmittelverlag, Vaduz.
[9] Quéré, J. P., & Le Louarn, H. (2011): Les rongeurs de France: Faunistique et biologie. Editions Quae: Versailles.
[10] Vogel, P. (1995) Apodemus flavicollis (Melchior, 1834). In Die Säugetiere der Schweiz: Verbreitung, Biologie und Ökologie. Hrsg.: J. Hausser, Band 103, S. 274-178. Birkäuser Verlag, Basel.
[11] Mitchell-Jones, A. J., Amori, G., Bogdanowicz, W., Kryštufek, B., Reijnder, P. J. H., Spitzenberger, F., Stubbe, M., Thiessen, J. B. M., Vohralik, V., & Zima, J. (1999): The atlas of European Mammal. Academic Press, London.
[12] Spitzenberger, F. (2001): Die Säugetierfauna Österreichs. Grüne Reihe des Bundesministeriums für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft, Band 13. Austria Medien Service, Graz
[13] Grimmberger, E. (2014): Die Säugetiere Deutschlands. Quelle & Meyer, Wiebelsheim.
[14] Turni, H. (2005): Gelbhalsmaus Apodemus flavicollis (Melchior, 1834). In: Die Säugetiere Baden-Württembergs  (Hrsg.: M. Braun & F. Dieterlen). Band 2, 229-237. Ulmer, Stuttgart.
[15] Stefen, C. (2009): Gelbhalsmaus Apodemus flavicollis. In: Atlas der Säugetiere Thüringens (Hrsg.: M. Görner). 146-147. Arbeitsgruppe Artenschutz Thüringen e. V. und Landesjagdverband Thüringen e. V., Jena.

Autoren: Dr. Christine Blatt & Dr. Stefan Resch (letzte Änderung im Okt. 2017)
Zitiervorschlag: Blatt, C. & Resch, S. (2017): Gelbhalsmaus - Apodemus flavicollis. In: Internethandbuch über Kleinsäugerarten im mitteleuropäischen Raum: Körpermerkmale, Ökologie und Verbreitung. kleinsaeuger.at, Salzburg.