Waldmaus - Apodemus sylvaticus

Name: Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758); Waldmaus (D); Wood mouse (E)
Internationaler Schutz: international nicht geschützt
Größe: Kopf-Rumpf: 62110 mm; Hinterfuß: 1924 mm (!); Schwanz: 53110 mm (!); Gewicht: 1344 g [3].
Fell: Rücken und Flanken: graubraun, alte Tiere rostbraun; Unterseite: grauweiß [3], nie reinweiß (!) [9]; Brust häufig mit variablem ockergelben Fleck, welcher bis zum Bauch hin als Strich verlängert sein kann (in der Regel 3x so lang wie breit) [3], der Fleck tritt nie als vollständiges Band auf (!) [4].
Augen/Ohren: Große Augen und Ohren [2].
Schwanz: kleiner als die Körperlänge; die Schwanzhaut reißt leicht ab [3], eine Art der Schwanzautotomie [9].
Verbreitung: Europa und Nordafrika [11]; Österreich: in allen Bundesländer mit Verbreitungsschwerpunkt im Pannonischen Tief- und Hügelland [12]; Deutschland: im NO seltener als Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis), ab Mitte Deutschlands und besonders im S häufig [13]; Schweiz: weit verbreitet und häufig [10]; Mehr Info: GeoMaus-Karte. Ihre Höhenverbreitung erstreckt sich bis 1.900 m mit Schwerpunkt von der planar/kollinen Höhenstufe [12].
Lebensraum: Pionierart, besiedelt viele Lebensräume, vor allem mit offener Kraut- und Strauchschicht [9]; Reviergröße variiert in Abhängigkeit von Nahrungsverfügbarkeit und Geschlecht und beträgt bei Männchen 0,20,3 ha und bei Weibchen 0,010,2 ha [1]; die Populationsdichten liegen zwischen max. 5 Individuen pro ha im Frühjahr und 2050 I / ha im Herbst [10], durch Zuwanderung nach der Feldernte bis zu 50100 I / ha [9]; In Mischwäldern 140 I / ha; auf struktureichen Ackerflächen 130 I / ha [2].
Lebenserwartung: 1215 Monate [3]; in Gefangenschaft 6 Jahre [16].
Ähnliche Arten: Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) und im alpinen Raum die Alpenwaldmaus (Apodemus alpicola). Im Allgemeinen ist die Waldmaus kleiner als die Gelbhalsmaus und besitzt häufig einen Kehlfleck anstelle eines Kehlbandes. Die Unterscheidung der Arten aufgrund äußerer Merkmale ist mit Schwierigkeiten verbunden und bei juvenilen Tiere zur Gänze unmöglich. Da die Waldmaus im Winter gerne menschliche Behausungen aufsucht, wird sie häufig als Hausmaus (Mus musculus) erkannt. Im Vergleich mit dieser ist sie jedoch größer, besitzt ein helleres Fell und einen kurz behaarten, anstelle eines nackten Schwanzes [9]. >Bestimmungsschlüssel<
Systematik:
Ordnung: Nagetiere (Rodentia) → Unterordnung: Mäuseverwandte (Myomorpha) → Überfamilie: Mäuseartige (Muroirdea) → Familie: Ratten- und Mäuseartige (Muridae) → Unterfamilie: Echte Mäuse und Ratten (Murinae) → Gattung: Waldmäuse (Apodemus)
Unterscheidungsmerkmale zwischen Gelbhals- und Waldmaus sind mit (!) gekennzeichnet.

Die Waldmaus ist  der Gelbhalsmaus äußerlich sehr ähnlich, sodass die beiden Arten nicht immer eindeutig voneinander zu unterscheiden sind [9]. Die Waldmaus gilt als Pionierart, die sowohl Laub- und Mischwälder als auch Gebüschstreifen entlang von Ackerflächen besiedelt [3]. Die dämmerungs- und nachtaktive Maus verfügt über ausgezeichnete Sprung- und Kletterfähigkeiten [3]. Lautäußerungen im für den Menschen nicht hörbaren Ultraschallbereich werden bei der Erkundung eines Gebietes, bei der Körperpflege oder bei der innerartlichen Kommunikation verwendet [2]. Da sich die Tiere am Erdmagnetfeld orientieren können, ist ihr Orientierungssinn ausgezeichnet und sie finden stets direkt zu ihren Baueingängen zurück [1]. Ihren Bau legen Waldmäuse meist unterirdisch an. Bei deckungsreichem Laub oder bei zu feuchten Böden können auch oberirdische Nester beobachtet werden. Die Fortpflanzung findet zwischen März und September statt [3]. Die Waldmaus gilt als Allesfresser, wobei sie vorwiegend Samen verzehrt und zellulosehaltige Nahrung meidet [9]. Als Konkurrentin tritt die Gelbhalsmaus auf, welche bei hohen Populationsdichten die dominante Art darstellt. Rötelmäuse hingegen meiden Waldmäuse [3]. Als ihre Fressfeinde gelten vor allem Greifvögel, Eulen, Marderartige, Fuchs, Katze und Wildschwein. Obwohl die Waldmaus wesentlich zur Verbreitung von Samen und zur Waldverjüngung beiträgt [16], wird sie fälschlicherweise auch noch heute als Forstschädling betrachtet [14].

Bestimmungsmerkmale

Die Unterscheidung der Waldmaus von der Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) aufgrund äußerer Merkmale ist mit Schwierigkeiten verbunden und bei juvenilen Tieren zur Gänze unmöglich [9]. Weitere Bestimmungsmöglichkeiten sind Eigenschaften des Schädels [5] und Abdrücke entnommener Fellhaare [6]. Es gilt jedoch anzumerken, dass eine eindeutige Bestimmung einiger Tiere in manchen Verbreitungsgebieten (insbesondere bei gleichzeitigem Vorkommen der Alpenwaldmaus Apodemus alpicola) auch bei adulten Tieren nur anhand biochemischer Methoden korrekt erfolgen kann [7,8]. Im Allgemeinen lassen sich folgende Unterschiede der äußeren Merkmale zwischen Waldmaus und Gelbhalsmaus feststellen, welche ohne Vorkommen der Alpenwaldmaus in ihrer Kombination eine Bestimmung erlauben: Die Waldmaus ist meist kleiner (Hinterfußlänge kleiner als 22 mm), wirkt kontrastärmer und heller, ihre Unterseite ist nie reinweiß, sondern gräulich und die farbliche Trennung von Ober- und Unterseite ist schwächer ausgeprägt. Die Talgdrüsenpolster (Caudalorgan) an der Schwanzwurzel sind weniger auffällig als bei der Waldmaus [1,3,4,9].

Lebensraum

Entgegen ihrer Bezeichnung ist die Waldmaus keine reine Waldart [3]. Im Gegenteil, aufgrund ihrer Anpassungsfähigkeit gilt sie als Pionierart [9]. So zählt sie zu den ersten Einwanderern auf Waldsukzessionsflächen, wo sie in Folge hohe Populationsdichten erreichen kann. Möglich ist ihr dies vor allem durch saisonale, weite Wanderungen. Im Frühjahr wandert die Waldmaus entlang von Gebüschstreifen in Felder ein, wo sie oft bis zum Ende der Vegetationsperiode bleibt. Im Herbst kehrt sie in den Waldbereich zurück. Oft sucht sie zum Überwintern menschliche Behausungen auf [3], welche sie im Sommer wieder verlässt [9]. Im Allgemeinen bevorzugt die Waldmaus zwar Lebensräume mit offener Kraut- und Strauchschicht, ist aber dennoch auch im dichten Unterholz oder auf Getreidefeldern zu finden. Im Gegensatz zur Gelbhalsmaus meidet sie jedoch reine, unterwuchsfreie Nadelwälder [9]. Dementsprechend kann sie häufig in Laub- und Mischwäldern, auf Ackerflächen und in Feuchtgebieten angetroffen werden. Geschlossene Waldflächen besiedelt sie meist nur, wenn die dominante Gelbhalsmaus fehlt oder in einer geringen Populationsdichte auftritt [3].

Lebensweise

Aktivität und Fortbewegung: Die Waldmaus ist dämmerungs- und nachtaktiv [3]. Neben einer vermehrten Aktivität während des Sonnenaufgangs und -untergangs können in Abhängigkeit zur Jahreszeit, der Nahrungsverfügbarkeit, des Geschlechts und Reproduktionszustandes auch tagsüber Aktivitätsphasen beobachtet werden [9]. Im Sommer ist häufig nur ein Aktivitätsmaximum feststellbar, in welchem sich einzelne Tiere die ganze Nacht außerhalb ihres Baues aufhalten [1]. Im Durchschnitt sind sie zu 77 % der Nachtzeit aktiv. Bei gleichzeitigem Vorkommen mit der Rötelmaus (Myodes glareolus) ist die Waldmaus vermehrt nachts in Bewegung und auch das Aktivitätsverhalten der Rötelmaus ändert sich, ihrerseits zugunsten einer vermehrten Tagesaktivität [3]. Im Vergleich mit anderen Nagetieren ähnlicher Größe besitzt sie einen hohen täglichen Energieverbrauch von 67,9 kJ pro Tag [2]. Trächtige Weibchen haben einen um 24 % erhöhten Stoffwechsel, welcher sich während des Säugens der Jungtiere noch weiter steigert und 100 % über der regulären Rate liegt. Im Winter ist sie durch die Drosselung ihres Stoffwechsels fähig kalte und nahrungsarme Tage überdauern. Bei dieser Lethargie (Torpor) kann die Körpertemperatur bis zur Kältestarre sinken. Nur durch selbst bestimmte Steigerung der Wärmeproduktion kann die Ruhephase wieder beendet werden [16]. Die Waldmaus verfügt über effiziente Sprung- und Kletterfähigkeiten, wird aber darin von der Gelbhalsmaus noch übertroffen. Ihre mehr bodengebundene Lebensweise zeigt sich auch durch ihre Fähigkeit sich bei Gefahr rasch im Erdreich einzugraben [3]. Waldmäuse bewegen sich je nach Habitateigenschaften mit 1,4 - 3,4 m pro Minute und legen in einer Nacht häufig mehr als 1.200 m zurück [2].

Territoriales Verhalten und Reviergröße: Ihr Aktionsraum ist äußerst variabel und beträgt in Abhängigkeit der Nahrungsverfügbarkeit und des Geschlechts bei männlichen Tieren 0,18 - 0,31 ha und bei weiblichen Tieren 0,01 - 0,21 ha. Einige Individuen können auch ein wesentlich weitläufigeres Territorium besitzen [1]. Dies gilt besonders für sexuell aktive Männchen [16]. Eine Verteidigung der Reviere erfolgt vorwiegend von Weibchen zur Fortpflanzungszeit [1]. Im Territorium eines Männchens kann sich eine von ihm beherrschte Großfamilie ausbilden, wobei rangniedere männliche Tiere sich unterwürfig zeigen [3].

Kommunikation und Orientierung: Häufig können bei Auseinandersetzungen lautstarke Konflikte wahrgenommen werden (niedriger als 20 kHz). Auch sonst äußern die Tiere verschiedene Laute beim Erkunden eines Gebietes, bei der Körperpflege oder bei der innerartlichen Kommunikation. Diese liegen meist über 20 kHz und damit im für Menschen nicht hörbaren Ultraschallbereich [2]. Wie bei der Gelbhalsmaus kommunizieren Jungtiere akustisch mit dem Muttertier. Tonlage und Häufigkeit der Töne stehen vorwiegend in Bezug zu einem Kältestress, welcher bei der Entfernung des Tieres aus dem Nest entsteht [2]. Obwohl sie in der Regel keine festgelegten Laufwege besitzen [9], sind in der Lage, selbst bei dichter Vegetation immer direkt zu ihren Baueingängen zurückzukehren. Untersuchungen zeigten, dass dies nicht nur an ihrem ausgezeichneten Geruch- und Gehörsinn liegt, sondern sie sich darüber hinaus am Erdmagnetfeld orientieren können [1].

Bau: Der Bau der Waldmaus kann sowohl oberirdisch als auch unterirdisch angelegt sein. An der Oberfläche werden Nester in der Regel nur bei einer hohen Laubschicht oder bei feuchten Böden beobachtet. Sie legt diese zusammen mit Vorratskammern in Hohlräumen von morschem Holz an oder überbaut vorhandene Vogelnester [3]. Grabtätigkeiten zur Anlage von Bauen erfolgen vorwiegend mit Hilfe der unteren Schneidezähne. Vorderbeine werden fast ausschließlich zum Abtransport von anfallendem Erdmaterial eingesetzt. Dieses wird unter den Bauch geschoben und anschließend mit den Hinterfüßen weggeschleudert [16]. Die Größe, Tiefe und Gestalt der Erdbaue variiert mit der Bodenbeschaffenheit, dem Wasserhaushalt, Bodenauflage, Relief und dem Vorhandensein anderer Habitatstrukturen [16]. In der Regel reichen sie nicht tief (bis zu 50 cm [3]), besitzen eine Länge von rund 2,5 Metern und bestehen aus 1 Kammer mit 2 - 6 gut versteckten Eingängen. Der nur rund 15 cm große Raum wird zur Lagerung von Vorräten genutzt und mit Blättern und Moos ausgekleidet [9]. Eine Gangbiegung dient als Windfang und ein senkrechter Gang (Fallröhre) zur Durchlüftung. Vor allem während kalter Wintermonate isoliert sie ihr Nest mit Laub, Moos und Gras. Während der Jungenaufzucht verschließt das Weibchen beim Verlassen die Eingänge mit Erde und Pflanzenmaterial. Die Ausdehnung des Baus und die Menge an eingetragenem Material variieren je nach Außentemperatur [3]. Vermutlich werden nur im Winter die Nester mit Artgenossen geteilt, im Sommer legen zumindest die weiblichen Tiere ihre eigenen Baue an [1].

Fortpflanzung und Population

Die Fortpflanzung findet zwischen März und September statt. Nach einer Tragzeit von 23 - 26 Tagen kommen 5 - 6 Jungtiere zur Welt. Ein Weibchen ist bereits unmittelbar nach der Geburt erneut empfangsbereit (Post-Partum-Östrus) [3]. Nach einer Säugezeit von rund 3 Wochen begleitet der Nachwuchs seine Mutter einige Zeit bei der Nahrungssuche, bevor sie selbstständig werden. Die Jungen erreichen ihre Geschlechtsreife im dritten Lebensmonat [3]. Währen in Mitteleuropa Wintervermehrung nur sporadisch beobachtet werden kann, paaren sich Waldmäuse in Küstengebieten vorwiegend zu dieser Jahreszeit und pausieren hingegen in den trocken-heißen Sommermonaten [16]. Im Frühjahr geborene Tiere überleben meist den folgenden Winter nicht, später auf die Welt gekommene bilden im nächsten Jahr den Kern der Waldmauspopulation [3]. Aufgrund der kurzen Lebenserwartung von nur 12 Monaten bekommt ein Weibchen durchschnittlich nur 2 – 3 Mal Nachwuchs [16].
Häufig sind hohe, nicht direkt nachvollziehbare Schwankungen in den Populationsdichten zu beobachten. Diese können meist mit dem Wanderverhalten der Art begründet werden und richten sich vorwiegend nach der Nahrungsverfügbarkeit. So ist zum Beispiel die Populationsdichte in bewaldeten Lebensräumen nach der Getreideernte deutlich erhöht und erreicht 50 - 100 Individuen pro Hektar [9]. In der Regel ist diese im Frühjahr mit weniger als 5 I/ha geringer und auch im Herbst ist die Dichte mit 20 - 40 I/ha kleiner [10]. Im Allgemeinen beträgt die Dichte in Mischwäldern häufig zwischen 1 - 40 I/ha und auf strukturreichen Ackerflächen 1 - 30 I/ha [2].

Nahrung

Sie gilt als Samenfresser oder sogar als Allesfresser, wobei sie zellulosehaltige Nahrung meidet. Sie ist in der Lage gut auf Veränderungen zu reagieren und kann auch vorübergehend zum Fleischfresser werden [9]. Zu ihrem Nahrungsspektrum gehören in der Regel pflanzliche Kost wie Samen von Gräsern und Kräutern, Triebe und Stängel, Wurzeln, Beeren und Obst [3]. Die Fruchtkörper von Moosen werden aufgrund ihres hohen Lipidanteils gezielt gesucht und verzehrt. Beeren stellen vor allem im Herbst und Eicheln und Bucheckern im Winter eine bedeutende Nahrungsquelle dar [9]. Der Anteil an tierischer Nahrung ist im Frühjahr und Sommer mit 20 % am höchsten [9]. Sie frisst verschiedene Insekten (u.a. Kartoffelkäfer), Schnecken und Regenwürmer. Im wesentlichen ernährt sich die Waldmaus ähnlich wie die Gelbhalsmaus [3]. 

Konkurrenz und Feinde

Treffen Gelbhalsmäuse und Waldmäuse zusammen verhalten sie sich aggressiv. Bei gleichzeitigem Vorkommen erfolgt eine räumliche Trennung ihrer Aktionsräume. Bei hohen Dichten dominiert die Gelbhalsmaus über die Waldmaus [10], wobei sich die Waldmaus in niedrigeren und die Gelbhalsmaus in höheren Bereichen in den Baumkronen aufhält. Eine Kreuzung der Arten ist nicht möglich. Häufig besiedelt sie gemeinsame Lebensräume mit der Rötelmaus. Infolge ändern die Tiere ihre Aktivitätsphasen, wobei die Waldmaus vermehrt in der Nacht und die Rötelmaus häufiger am Tag aktiv ist [3].
Als Schutz vor potenziellen Prädatoren besitzt eine Art Schwanzautonomie: Wird sie am Schwanzende gepackt, reißt ihre Haut ab und es eröffnet sich ihr eine erneute Fluchtmöglichkeit [9]. Als ihre Fressfeinde gelten vor allem Greifvögel und Eulen, insbesondere Schleiereule (Tyto alba), Waldkauz (Strix aluco), Raufußkauz (Aegolius funereus), Waldohreule (Asio otus) und Uhu (Bubo bubo). Innerhalb der Säugetiere wird sie häufig von Rotfuchs (Vulpes vulpes), verschiedenen Marderarten (Mustelidae), Wildkatze (Felis silvestris) und Wildschwein (Sus scrofa) erbeutet [14].

Gefährdung und Schutz

Die Waldmaus ist kein Forstschädling [16], denn sie verursacht weder Nage- noch Fraßschäden an Gehölzen [14]. Im Gegenteil, sie trägt wesentlich zur Verbreitung von Samen einiger Pflanzenarten bei: Erdbeere, Blaubeere und Preisbeere sind selbst nach der Verdauung keimfähig, die Waldverjüngung wird durch die Anlage von Vorratskammern positiv beeinflusst [16] und wie bei der Gelbhalsmaus ist anzunehmen, dass Samen mit Stacheln und Borsten sich in ihrem Fell verhacken und auf diese Weise im Umkreis von bis zu 30 m verteilt werden [15]. Die Bekämpfung der Waldmaus ist daher weder sinnvoll, erforderlich [16] noch zu rechtfertigen! [14]. Waldmäuse gelten als äußerst anpassungsfähig. Für ein gesichertes Vorkommen benötigen sie jedoch zumindest ein ausreichendes Nahrungsangebot, ein warmes Mikroklima und eine heterogene Strukturvielfalt mit sowohl offen gestalteten als auch mit dicht bewachsenen Bereichen [16].

Video

[1] Flowerdew, J. R. (1984): Woodmice and yellow-necked mice. Reihe: Mammal Society Series (Hrsg. R. Burton). The Mammal Society, Shrewsbury.
[2] Flowerdew, J. R., & Tattersall, F. H. (2008): Wood mouse (Apodemus sylvaticus). In: Mammals of the British Isles (Hrsg.: S. Harris & D. W. Yalden). 125-137. The Mammal Society, Southampton.
[3] Jenrich, J., Löhr, P.-W., & Müller, F. (2010): Kleinsäuger: Körper- und Schädelmerkmale, Ökologie. Beiträge zur Naturkunde in Osthessen (Hrsg. Verein für Naturkunde in Osthessen e.V.). Michael Imhof Verlag, Fulda.
[4] Kraft, R. (2008): Mäuse und Spitzmäuse in Bayern: Verbreitung, Lebensraum, Bestandssituation. Ulmer Verlag, Stuttgart.
[5] Marchesi, P., Blant, M., & Capt, S. (2008): Säugetiere der Schweiz-Bestimmungsschlüssel. CSCF & SGW, Neuchâtel.
[6] Meyer, W., Hülmann, G., & Seger, H. (2002): REM-Atlas zur Haarkutikulastruktur mitteleuropa¨ischer Sa¨ugetiere. M. & H. Schaper, Alfeld.
[7] Müller, P. (2011): Waldmaus (Apodemus sylvaticus). In: Die Säugetiere des Fürstentums Lichtenstein. (Mammalia)(Hrsg.: R. d. F. Liechtenstein). 110-111. Amtlicher Lehrmittelverlag, Vaduz.
[8] Müller, J. P., Jenny, H., Lutz, M., Mühlethaler, E., & Briner, T. (2010): Die Säugetiere Graubündens: Eine Übersicht. Sammlung Bündner Naturmuseum und Desertina Verlag, Chur.
[9] Quéré, J. P., & Le Louarn, H. (2011): Les rongeurs de France: Faunistique et biologie. Editions Quae, Versailles.
[10] Vogel, P. (1995): Apodemus sylvaticus (L., 1758). In: Die Säugetiere der Schweiz: Verbreitung, Biologie und Ökologie (Hrsg.: J. Hausser). Band 103, 268-273. Birkäuser Verlag, Basel.
[11] Mitchell-Jones, A. J., Amori, G., Bogdanowicz, W., Kryštufek, B., Reijnder, P. J. H., Spitzenberger, F., Stubbe, M., Thiessen, J. B. M., Vohralik, V., & Zima, J. (1999): The atlas of European Mammal. Academic Press, London.
[12] Spitzenberger, F. (2001): Die Säugetierfauna Österreichs. Grüne Reihe des Bundesministeriums für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft, Band 13. Austria Medien Service, Graz
[13] Grimmberger, E. (2014): Die Säugetiere Deutschlands. Quelle & Meyer, Wiebelsheim.
[14] Stefen, C., & Görner, M. (2009): Waldmaus Apodemus sylvaticus. In: Atlas der Säugetiere Thüringens  (Hrsg.: M. Görner). 144-145. Arbeitsgruppe Artenschutz Thüringen e. V. und Landesjagdverband Thüringen e. V., Jena.
[15] Turni, H. (2005): Gelbhalsmaus Apodemus flavicollis (Melchior, 1834). In: Die Säugetiere Baden-Württembergs (Hrsg.: M. Braun & F. Dieterlen). Band 2, 229-237. Ulmer, Stuttgart.
[16] Turni, H. (2005): Waldmaus Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758). In: Die Säugetiere Baden-Württembergs (Hrsg.: M. Braun & F. Dieterlen). Band 2, 238-244. Ulmer, Stuttgart.

Autoren: Dr. Christine Blatt & Dr. Stefan Resch (letzte Änderung im Mai. 2017)
Zitiervorschlag: Blatt, C. & Resch, S. (2017): Waldmaus - Apodemus sylvaticus. In: Internethandbuch über Kleinsäugerarten im mitteleuropäischen Raum: Körpermerkmale, Ökologie und Verbreitung. kleinsaeuger.at, Salzburg.