Apodemus sylvaticus

Waldmaus (Apodemus sylvaticus)

Name: Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758); Waldmaus (D); Wood mouse (E)
Internationaler Schutz: international nicht geschützt
Größe: Kopf-Rumpf: 68–102 mm; Hinterfuß: 20–22,7 mm (!); Schwanz: 81–93 mm (!); Ohr: 14–20 mm; Gewicht: 16–30 g.
Fell: Rücken und Flanken: hellbraun bis graubraun, alte Tiere mittelbraun mit rotbrauner Tönung; Rückenmitte dunkler; Unterseite: grauweiß, nie reinweiß (!); Brust häufig mit variablem ockergelben Fleck, welcher bis zum Bauch hin als Strich verlängert sein kann (in der Regel 3x so lang wie breit), der Fleck tritt nie als vollständiges Band auf (!).
Augen/Ohren: Große Augen und Ohren
Schwanz: zweifarbig mit heller Unterseite, kürzer als die Körperlänge
Verbreitung: Europa und Nordafrika; Österreich: in allen Bundesländern; Deutschland: im NO seltener als Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis), ab Mitte Deutschlands und besonders im S häufig; Schweiz: weit verbreitet und häufig; Mehr Info: GeoMaus-Karte. Ihre Höhenverbreitung erstreckt sich bis 1.900 m mit Schwerpunkt von der planar/kollinen Höhenstufe.
Lebensraum: Pionierart, besiedelt viele Lebensräume, vor allem mit offener Kraut- und Strauchschicht; Reviergröße variiert in Abhängigkeit von Nahrungsverfügbarkeit und Geschlecht und beträgt bei Männchen 0,2–0,3 ha und bei Weibchen 0,01–0,2 ha; die Populationsdichten liegen zwischen max. 5 Individuen pro ha im Frühjahr und 20–50 I / ha im Herbst, durch Zuwanderung nach der Feldernte bis zu 50–100 I / ha; In Mischwäldern 1–40 I / ha; auf struktureichen Ackerflächen 1–30 I / ha
Lebenserwartung: 12–15 Monate; in Gefangenschaft 6 Jahre
Ähnliche Arten: Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) und im alpinen Raum die Alpenwaldmaus (Apodemus alpicola). Im Allgemeinen ist die Waldmaus kleiner als die Gelbhalsmaus und besitzt häufig einen Kehlfleck anstelle eines Kehlbandes. Die Unterscheidung der Arten aufgrund äußerer Merkmale ist mit Schwierigkeiten verbunden und bei juvenilen Tiere zur Gänze unmöglich. Da die Waldmaus im Winter gerne menschliche Behausungen aufsucht, wird sie häufig als Hausmaus (Mus musculus) erkannt. Im Vergleich mit dieser ist sie jedoch größer, besitzt ein helleres Fell und einen kurz behaarten, anstelle eines nackten Schwanzes.
Systematik: Ordnung: Nagetiere (Rodentia) → Unterordnung: Mäuseverwandte (Myomorpha) → Überfamilie: Mäuseartige (Muroirdea) → Familie: Ratten- und Mäuseartige (Muridae) → Unterfamilie: Echte Mäuse und Ratten (Murinae) → Gattung: Waldmäuse (Apodemus)
Unterscheidungsmerkmale zwischen Gelbhals- und Waldmaus sind mit (!) gekennzeichnet.

Bestimmungsmerkmale

Die Unterscheidung der Waldmaus von der Gelbhalsmaus anhand äußerer Merkmale ist schwierig und bei juvenilen Tieren nicht möglich. Weitere Bestimmungsmerkmale sind Schädeleigenschaften sowie Abdrücke entnommener Fellhaare. Dennoch ist anzumerken, dass in bestimmten Verbreitungsgebieten – insbesondere bei gleichzeitigem Vorkommen der Alpenwaldmaus – selbst adulte Tiere nur mithilfe biochemischer Methoden eindeutig bestimmt werden können.

Ohne das Auftreten der Alpenwaldmaus lassen sich Waldmaus und Gelbhalsmaus jedoch anhand einer Kombination äußerer Merkmale unterscheiden: Die Waldmaus ist in der Regel kleiner (Hinterfußlänge unter 22 mm), insgesamt heller und weniger kontrastreich. Ihre Unterseite ist gräulich und nie reinweiß, zudem ist die farbliche Trennung zwischen Ober- und Unterseite schwächer ausgeprägt. Die Talgdrüsenpolster (Caudalorgan) an der Schwanzwurzel sind weniger deutlich entwickelt.

Lebensraum

Trotz ihres Namens ist die Waldmaus keine reine Waldart. Aufgrund ihrer hohen Anpassungsfähigkeit gilt sie vielmehr als Pionierart und zählt zu den ersten Besiedlern von Waldsukzessionsflächen, wo sie zeitweise hohe Populationsdichten erreichen kann. Möglich wird dies durch ausgeprägte saisonale Wanderungen: Im Frühjahr zieht sie entlang von Gebüschstreifen in Felder, die sie oft bis zum Ende der Vegetationsperiode nutzt, bevor sie im Herbst wieder in den Wald zurückkehrt. Zum Überwintern sucht sie nicht selten menschliche Behausungen auf, die sie im Sommer wieder verlässt.

Bevorzugt werden Lebensräume mit offener Kraut- und Strauchschicht, doch kommt die Waldmaus auch im dichten Unterholz sowie auf Getreidefeldern vor. Reine, unterwuchsfreie Nadelwälder meidet sie im Gegensatz zur Gelbhalsmaus. Häufig ist sie in Laub- und Mischwäldern, insbesondere an Waldrändern, sowie auf Ackerflächen, in Feuchtgebieten, Parks und Gärten anzutreffen. Geschlossene Waldflächen besiedelt sie meist nur dort, wo die Gelbhalsmaus fehlt oder nur in geringer Dichte vorkommt.

Lebensweise

Aktivität und Fortbewegung: Die Waldmaus ist überwiegend dämmerungs- und nachtaktiv. Neben erhöhter Aktivität bei Sonnenauf- und -untergang können – abhängig von Jahreszeit, Nahrungsverfügbarkeit, Geschlecht und Reproduktionsstatus – auch tagsüber Aktivitätsphasen auftreten. Im Sommer zeigt sich häufig nur ein Aktivitätsmaximum, wobei einzelne Tiere die gesamte Nacht außerhalb ihres Baus verbringen. Im Mittel ist die Waldmaus während etwa 77 % der Nacht aktiv.

Bei sympatrischem Vorkommen mit der Rötelmaus (Myodes glareolus) verlagert die Waldmaus ihre Aktivität stärker in die Nacht, während die Rötelmaus im Gegenzug vermehrt tagaktiv ist. Im Vergleich zu ähnlich großen Nagetieren weist die Waldmaus einen hohen täglichen Energieverbrauch von rund 67,9 kJ auf. Trächtige Weibchen haben einen um etwa 24 % erhöhten Stoffwechsel, der sich während der Säugezeit weiter steigert und bis zu 100 % über dem Normalwert liegen kann.

Im Winter ist die Waldmaus durch eine deutliche Reduktion des Stoffwechsels in der Lage, kalte und nahrungsarme Perioden zu überstehen. Während dieser Lethargie (Torpor) kann die Körpertemperatur bis zur Kältestarre absinken; das Beenden dieser Ruhephase erfordert eine aktive Steigerung der Wärmeproduktion.

Die Waldmaus verfügt über gute Sprung- und Kletterfähigkeiten, wird darin jedoch von der Gelbhalsmaus übertroffen. Ihre stärker bodengebundene Lebensweise zeigt sich unter anderem in der Fähigkeit, sich bei Gefahr rasch einzugraben. Je nach Habitat bewegen sich Waldmäuse mit etwa 1,4–3,4 m pro Minute und legen pro Nacht häufig Strecken von über 1.200 m zurück.

Territoriales Verhalten und Reviergröße: Ihr Aktionsraum ist äußerst variabel und beträgt in Abhängigkeit der Nahrungsverfügbarkeit und des Geschlechts bei männlichen Tieren 0,18 – 0,31 ha und bei weiblichen Tieren 0,01 – 0,21 ha. Einige Individuen können auch ein wesentlich weitläufigeres Territorium besitzen. Dies gilt besonders für sexuell aktive Männchen. Eine Verteidigung der Reviere erfolgt vorwiegend von Weibchen zur Fortpflanzungszeit. Im Territorium eines Männchens kann sich eine von ihm beherrschte Großfamilie ausbilden, wobei rangniedere männliche Tiere sich unterwürfig zeigen.

Kommunikation und Orientierung: Häufig können bei Auseinandersetzungen lautstarke Konflikte wahrgenommen werden (niedriger als 20 kHz). Auch sonst äußern die Tiere verschiedene Laute beim Erkunden eines Gebietes, bei der Körperpflege oder bei der innerartlichen Kommunikation. Diese liegen meist über 20 kHz und damit im für Menschen nicht hörbaren Ultraschallbereich. Waldmäuse sind in der Lage, selbst bei dichter Vegetation immer direkt zu ihren Baueingängen zurückzukehren. Untersuchungen zeigten, dass dies nicht nur an ihrem ausgezeichneten Geruch- und Gehörsinn liegt, sondern sie sich darüber hinaus am Erdmagnetfeld orientieren können und sogar selbst gesetzte Wegmarkierungen nutzen.

Bau: Der Bau der Waldmaus kann ober- oder unterirdisch angelegt sein. Oberirdische Nester werden meist nur bei hoher Laubauflage oder in feuchten Böden beobachtet. Nester und Vorratskammern entstehen in Hohlräumen morschen Holzes oder durch Überbauen vorhandener Vogelnester. Die Grabtätigkeit erfolgt überwiegend mit den unteren Schneidezähnen; die Vorderbeine dienen fast ausschließlich dem Abtransport des Erdmaterials, das unter den Bauch geschoben und mit den Hinterfüßen weggeschleudert wird.

Größe, Tiefe und Form der Baue variieren je nach Bodenbeschaffenheit, Wasserhaushalt, Bodenauflage, Relief und vorhandenen Habitatstrukturen. Meist sind sie flach (bis 50 cm tief), etwa 2,5 m lang und bestehen aus einer Kammer mit zwei bis sechs gut versteckten Eingängen. Die rund 15 cm große Kammer dient der Vorratshaltung und ist mit Blättern und Moos ausgekleidet. Eine Gangbiegung wirkt als Windfang, ein senkrechter Gang (Fallröhre) dient der Belüftung.

In kalten Wintermonaten wird das Nest zusätzlich mit Laub, Moos und Gras isoliert. Während der Jungenaufzucht verschließt das Weibchen beim Verlassen die Eingänge mit Erde und Pflanzenmaterial. Ausdehnung des Baus und Materialeintrag variieren mit der Außentemperatur. Vermutlich werden Nester nur im Winter mit Artgenossen geteilt; im Sommer legen zumindest die Weibchen eigene Baue an.

Fortpflanzung und Population

Die Fortpflanzung erfolgt überwiegend zwischen März und September. Nach einer Tragzeit von 23–26 Tagen werden meist 5–6 Jungtiere geboren. Weibchen sind bereits unmittelbar nach der Geburt wieder empfängnisbereit (Post-Partum-Östrus). Nach etwa drei Wochen Säugezeit begleiten die Jungen ihre Mutter noch bei der Nahrungssuche, bevor sie selbstständig werden. Die Geschlechtsreife wird im dritten Lebensmonat erreicht.

In Mitteleuropa tritt Wintervermehrung nur selten auf, während sich Waldmäuse in Küstenregionen vor allem im Winter fortpflanzen und in trocken-heißen Sommern pausieren. Im Frühjahr geborene Tiere überleben den folgenden Winter meist nicht; später geborene Individuen bilden im nächsten Jahr den Kern der Population. Aufgrund der kurzen Lebenserwartung von etwa 12 Monaten bringt ein Weibchen durchschnittlich nur zwei- bis dreimal Nachwuchs zur Welt.

Die Populationsdichten schwanken teils stark und oft schwer nachvollziehbar. Ursache ist meist das Wanderverhalten in Abhängigkeit von der Nahrungsverfügbarkeit. So steigen die Dichten in bewaldeten Lebensräumen nach der Getreideernte deutlich an und erreichen 50–100 Individuen pro Hektar. Im Frühjahr liegen sie in der Regel unter 5 I/ha, im Herbst hingegen bei 20–40 I/ha. In Mischwäldern werden meist 1–40 I/ha, auf strukturreichen Ackerflächen 1–30 I/ha festgestellt.

Nahrung

Zum Nahrungsspektrum zählen Samen von Bäumen, Gräsern und Kräutern sowie Triebe, Stängel, Wurzeln, Beeren und Obst. Die Fruchtkörper von Moosen werden aufgrund ihres hohen Lipidgehalts gezielt gesucht und verzehrt. Beeren sind vor allem im Herbst, Eicheln und Bucheckern im Winter wichtige Nahrungsquellen. Der Anteil tierischer Nahrung ist im Frühjahr und Sommer mit etwa 20 % am höchsten [9]. Gefressen werden unter anderem verschiedene Insekten (z. B. Kartoffelkäfer), Schnecken und Regenwürmer; gelegentlich werden auch Vogeleier, Jungvögel und kleine Fledermäuse erbeutet. Insgesamt ähnelt die Ernährung der Waldmaus derjenigen der Gelbhalsmaus.

Konkurrenz und Feinde

Treffen Gelbhals- und Waldmäuse aufeinander, zeigen sie ein aggressives Verhalten. Bei gemeinsamem Vorkommen kommt es daher zu einer räumlichen Trennung ihrer Aktionsräume. Bei hohen Bestandsdichten dominiert die Gelbhalsmaus: Die Waldmaus hält sich bevorzugt in bodennahen Bereichen auf, während die Gelbhalsmaus höhere Straten bis in die Baumkronen nutzt. Eine Kreuzung der beiden Arten ist ausgeschlossen. Häufig teilt sie ihren Lebensraum mit der Rötelmaus, was zu einer zeitlichen Nischentrennung führt: Die Waldmaus ist überwiegend nachtaktiv, die Rötelmaus häufiger tagaktiv.

Zum Schutz vor Prädatoren verfügt die Art über Schwanzhaut-Autotomie: Wird sie am Schwanzende gepackt, löst sich die Haut, wodurch eine Flucht möglich wird. Zu ihren wichtigsten Fressfeinden zählen Greifvögel und Eulen, insbesondere Schleiereule, Waldkauz, Raufußkauz, Waldohreule und Uhu. Unter den Säugetieren gehören Rotfuchs, verschiedene Marderarten, Wildkatze und Wildschwein zu den häufigsten Prädatoren.

Gefährdung und Schutz

Die Waldmaus ist kein Forstschädling, da sie weder Nage- noch Fraßschäden an Gehölzen verursacht. Vielmehr leistet sie einen wichtigen Beitrag zur Samenverbreitung: Samen von Erdbeere, Blau- und Preiselbeere bleiben auch nach der Verdauung keimfähig, die Waldverjüngung wird durch das Anlegen von Vorratskammern gefördert, und vermutlich werden – ähnlich wie bei der Gelbhalsmaus – Samen mit Stacheln oder Borsten über das Fell bis zu 30 m weit verbreitet. Eine Bekämpfung der Waldmaus ist daher weder sinnvoll noch notwendig oder zu rechtfertigen. Obwohl Waldmäuse sehr anpassungsfähig sind, benötigen sie für ein dauerhaftes Vorkommen ein ausreichendes Nahrungsangebot, ein warmes Mikroklima sowie eine strukturreiche Umgebung mit offenen und dicht bewachsenen Bereichen.

Literatur
  • Flowerdew, J. R. (1984): Woodmice and yellow-necked mice. Reihe: Mammal Society Series (Hrsg. R. Burton). The Mammal Society, Shrewsbury.
  • Flowerdew, J. R., & Tattersall, F. H. (2008): Wood mouse (Apodemus sylvaticus). In: Mammals of the British Isles (Hrsg.: S. Harris & D. W. Yalden). 125-137. The Mammal Society, Southampton.
  • Jenrich, J., Löhr, P.-W., & Müller, F. (2010): Kleinsäuger: Körper- und Schädelmerkmale, Ökologie. Beiträge zur Naturkunde in Osthessen (Hrsg. Verein für Naturkunde in Osthessen e.V.). Michael Imhof Verlag, Fulda.
  • Kraft, R. (2008): Mäuse und Spitzmäuse in Bayern: Verbreitung, Lebensraum, Bestandssituation. Ulmer Verlag, Stuttgart.
  • Marchesi, P., Blant, M., & Capt, S. (2008): Säugetiere der Schweiz-Bestimmungsschlüssel. CSCF & SGW, Neuchâtel.
  • Meyer, W., Hülmann, G., & Seger, H. (2002): REM-Atlas zur Haarkutikulastruktur mitteleuropa¨ischer Sa¨ugetiere. M. & H. Schaper, Alfeld.
  • Müller, P. (2011): Waldmaus (Apodemus sylvaticus). In: Die Säugetiere des Fürstentums Lichtenstein. (Mammalia)(Hrsg.: R. d. F. Liechtenstein). 110-111. Amtlicher Lehrmittelverlag, Vaduz.
  • Müller, J. P., Jenny, H., Lutz, M., Mühlethaler, E., & Briner, T. (2010): Die Säugetiere Graubündens: Eine Übersicht. Sammlung Bündner Naturmuseum und Desertina Verlag, Chur.
  • Quéré, J. P., & Le Louarn, H. (2011): Les rongeurs de France: Faunistique et biologie. Editions Quae, Versailles.
  • Vogel, P. (1995): Apodemus sylvaticus (L., 1758). In: Die Säugetiere der Schweiz: Verbreitung, Biologie und Ökologie (Hrsg.: J. Hausser). Band 103, 268-273. Birkäuser Verlag, Basel.
  • Mitchell-Jones, A. J., Amori, G., Bogdanowicz, W., Kryštufek, B., Reijnder, P. J. H., Spitzenberger, F., Stubbe, M., Thiessen, J. B. M., Vohralik, V., & Zima, J. (1999): The atlas of European Mammal. Academic Press, London.
  • Spitzenberger, F. (2001): Die Säugetierfauna Österreichs. Grüne Reihe des Bundesministeriums für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft, Band 13. Austria Medien Service, Graz
  • Grimmberger, E. (2014): Die Säugetiere Deutschlands. Quelle & Meyer, Wiebelsheim.
  • Stefen, C., & Görner, M. (2009): Waldmaus Apodemus sylvaticus. In: Atlas der Säugetiere Thüringens  (Hrsg.: M. Görner). 144-145. Arbeitsgruppe Artenschutz Thüringen e. V. und Landesjagdverband Thüringen e. V., Jena.
  • Turni, H. (2005): Gelbhalsmaus Apodemus flavicollis (Melchior, 1834). In: Die Säugetiere Baden-Württembergs (Hrsg.: M. Braun & F. Dieterlen). Band 2, 229-237. Ulmer, Stuttgart.
  • Turni, H. (2005): Waldmaus Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758). In: Die Säugetiere Baden-Württembergs (Hrsg.: M. Braun & F. Dieterlen). Band 2, 238-244. Ulmer, Stuttgart.
  • Stopka, P. & Macdonald, D. W. (2003): Way-marking behaviour: an aid to spatial navigation in the wood mouse (Apodemus sylvaticus). BMC Ecology 3(1), 3.

Autoren: Dr. Christine Resch & Dr. Stefan Resch
Zitiervorschlag: Resch, C. & Resch, S. (2023): kleinsaeuger.at – Internethandbuch über Kleinsäugerarten im mitteleuropäischen Raum: Körpermerkmale, Ökologie und Verbreitung. apodemus – Institut für Wildtierbiologie, Haus im Ennstal.

kleinsaeuger.at